Нейробиология системы внутреннего представления

Copyright: © http://psyjournals.ru/jmfp/2012/n2/52287.shtml
Автор: Левик Ю.С. 
Тип: статья
Рубрики:  Индивидуальные различия  Нейропсихология нормального развития  
Ключевые слова:  методы нейросетевой классификации  нейропсихологическая диагностика  нейропсихологическое исследование 
Версия для печати
На материале публикаций последних лет рассматривается роль системы внутреннего представления в организации двигательного поведения и сенсомоторного взаимодействия. Мозг не мог бы управлять сложными пространственно ориентированными движениями, затрагивающими большое число звеньев тела, если бы ЦНС не создавала внутреннее представление об управляемом объекте, его модель. Функции системы внутреннего представления обеспечивают такие чувства, как чувство нахождения внутри собственного тела, чувство контроля своих действий, ощущение границ между «я» и «не я», и принадлежности частей тела. Внутренняя модель позволяет осуществлять оперативное регулирование по таким параметрам, которые не могут быть непосредственно измерены рецепторами, например, по положению общего центра масс. Внутренняя модель, кроме оперативной, несомненно, должна включать и консервативную часть, которая тесно связана со стойкими неизменяемыми элементами схемы тела. Внутренняя модель тела является не блоком, оптимизирующим управление, которое, пусть менее точно, но могло бы осуществляться и без нее. Эту модель следует считать существенным и незаменимым элементом в системе регуляции позы и движений.
Вводная часть


Живая система не может не взаимодействовать с окружающей средой, и граница раздела организма и среды имеет совершенно исключительное значение как на уровне клетки с ее мембраной, ионными каналами и рецепторными белками, так и на уровне целостного многоклеточного организма. Животное, способное к активному перемещению, должно уметь соизмерять свои габариты с расстояниями до объектов и между объектами, иначе оно будет постоянно наталкиваться на препятствия, получая травмы, которые рано или поздно приведут его к гибели. Поверхность тела является барьером, предотвращающим проникновение внутрь организма болезнетворных агентов и играющим важную роль в терморегуляции. Это возможно лишь в том случае, если поверхность поддерживается в хорошем состоянии, иначе она сама станет местом скопления грязи и паразитов

и не сможет осуществлять свои функции. Особенно тщательного ухода требуют перья и шерсть — иначе они быстро потеряют свои теплоизолирующие и защитные свойства. Поэтому мы видим, что в животном мире повсеместно распространено так называемое комфортное поведение, груминг и т. п.

Кожа, являясь барьером, выполняет и важные сенсорные функции — в ней локализованы тактильные рецепторы, рецепторы волосяных луковиц, терморецепторы, болевые рецепторы. Трудно понять, почему поверхность тела столь обильно оснащена рецепторами, если «организм не выделяет себя из окружающей среды».

Таким образом, можно сделать вывод, что для нормального функционирования организм должен иметь в мозгу представление о границе тела. Такое представление, по нашему мнению, должно основываться на внутренней модели поверхности, границе, разделяющей мир на «я» и «не я». Роль такой модели становится особенно очевидной в случае ее нарушений. Речь может идти, например, об опытах, показывающих, что разрушение определенных областей в мозгу жабы ведет к тому, что вместо подвижной добычи она начинает хватать кончики собственных пальцев или ходить по кругу, состоящему из нарисованных точек, и пытаться собирать и глотать их. Действительно, многие животные с относительно простым поведением рассматривают все небольшие движущиеся предметы как добычу; вместе с тем, в поле их зрения постоянно попадают движущиеся части тела, которые не должны провоцировать «охотничий инстинкт».

Может быть, для выделения поверхности тела достаточно рецепторов на его поверхности? В пользу этого предположения могло бы говорить то, что в опытах с денервацией конечностей у животных они часто пытаются отгрызть деафферентированную лапу, видимо, не считая ее своей. Однако более глубокий анализ показывает, что этого недостаточно. Тело животного или человека включает подвижные звенья, поэтому ЦНС должна уметь ставить в соответствие тактильные сигналы и кинестезию. С другой стороны, мозг должен «понимать», что кинестетическая конечность и конечность, воспринимаемая зрительно, — это одна и та же конечность. Поэтому мозг должен иметь модель, являющуюся не одномодальной, а мультимодальной или даже, скорее, надмодальной. Таким образом, не следует отождествлять модель поверхности с сенсорным гомункулусом — наличие такого гомункулуса скорее является предпосылкой для ее построения и калибровки. В двигательном поведении организм должен выступать как единое целое, возникающим ситуациям должны соответствовать целесообразные действия, хорошо приуроченные к пространству и времени. Для реализации таких функций организм должен уметь формировать внутреннее представление об актуальном окружении (модель мира), а также иметь представление о собственном теле, его структурной организации, его сенсорных и моторных возможностях (модель самого себя), а не только его поверхности. Интересно, что такая же задача возникает и при создании искусственных систем: системы искусственного интеллекта, системы управления сложными робототехническими устройствами должны обладать способностью построения внутренней модели мира и модели

самой системы. Вопрос о том, как мозг формирует представление о собственном теле, ближнем экстраперсональном пространстве, выбирает систему отсчета для восприятия внешнего мира, лежит на стыке нейробиологии, психофизиологии и психологии; его актуальность определяется тем, что реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных позных автоматизмов, в сильной степени определяются состоянием внутренней модели, т. е. тем, как описывается в мозгу взаимное положение звеньев в системе внутреннего представления. Прикладные аспекты интереса к проблеме формирования системы внутреннего представления также достаточно многообразны. В частности, они связаны с поиском новых методик реабилитации при двигательных нарушениях, методик с использованием технологий виртуальной реальности.

Обзор написан по работам последних пяти лет, опубликованных в ведущих нейрофизиологических журналах.

С полнотекстом статьи можно ознакомиться на сайте Электронной библиотеки МГППУ зарегистрированным пользователям.
Смотрите также:

Статьи